2年前 (2015-05-11)  科技 |   14 条评论  75 
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没有别的作物,比水稻更适合作为作物起源争论的范例了。在全世界范围内,水稻是仅次于玉米的第二大粮食作物。根据联合国粮农组织的统计,2000年全球水稻产量是6亿吨,2010年突破7亿吨,2013年更达7.4亿吨。由全球水稻专家编写的《水稻知识大全(第四版)》在全书一开头的“稻的基本知识”中就连数了水稻的几宗“最”:在只种一种食用作物的农田中,以稻田的面积最大;地球上以稻米为主食的人口最多;水稻是全世界穷人最大的食物来源……[1]

对于亚洲人来说,水稻就更为重要了。全世界90%以上的稻米产于亚洲,而且集中于东亚、东南亚和南亚这三大地区。2013年,全世界水稻产量排前十位的国家中有9个都是亚洲国家,其中前五位分别是中国(2.05亿吨)、印度(1.59亿吨)、印度尼西亚(0.71亿吨)、孟加拉国(0.51亿吨)和越南(0.44亿吨),唯一的非亚洲国家巴西(0.12亿吨)仅排第九位。无怪《水稻知识大全》里说:在亚洲,“稻米”和“食物”可视为同义词。

水稻起源的战争:印度还是中国?在亚洲大部分地区,稻米是当地最重要的食物来源。图片:shutterstock.com

也正因为如此,水稻的起源,对于生物学者和人文学者来说都有重要意义。生物学者希望通过确定作物起源,找到它的原始栽培类型和野生近缘种,从而能够方便地利用这些遗传资源的宝库来改良作物品种,提高产量和品质。人文学者则希望通过作物起源研究来构建人类自己的历史以及各个族群文化的叙事,甚至把它用作展示爱国主义、民族主义的舆论武器。从一百多年前开始,不同国家的学者各怀心事,用着越来越先进的手段,在水稻起源问题上展开了激烈争论,像雇佣兵一样投入到中国和印度的大战之中——起初印度占据优势,后来中国慢慢占据上风,尽管半路上突然有泰国和韩国加入混战,但最终,还是中国获得了胜利。

学界鼻祖首开战端

第一位系统地讨论栽培作物起源的学者,是19世纪瑞士植物学家阿方斯·德康多尔(Alphonse L.P.P. de Candolle, 1806–1893)。他本来学的是法律,但因为父亲是一位著名植物学家,从小的耳濡目染最终还是让他子承父业。在1855年的著作《植物地理考》中,德康多尔首次探讨了栽培作物的起源。对这个问题的兴趣长久萦绕在他的脑海中,在1882年,他又为此专门写了一本书——《栽培植物的起源》[2]

水稻起源的战争:印度还是中国?瑞士植物学家阿方斯·德康多尔:点燃水稻起源战火的第一人。图片:wiki commons/Jebulon-Bibliothèque nationale de France

19世纪是生物学取得重大进展的一个世纪。凭借物理学和化学的进展,实验生物学逐渐成熟,显微镜更是让生物学家看到了亚细胞层次的结构。不过,这些新工具还没有来得及用到分类学和生物地理学领域,这也就怪不得德康多尔在讨论栽培作物的起源时,主要用的还是宏观形态和历史、语文证据了。在他看来,中国是最早栽培水稻的国度,理由是早在公元前2800年“神农皇帝”统治的时期,这种作物在河渠纵横的中国就已经被尊为“五谷”之一了。然而——德康多尔笔锋一转——尽管印度栽培水稻的时间要晚于中国,但因为在印度发现了很多野生稻,所以印度仍然是水稻的起源地。

德康多尔还谈到了欧洲很多语言中“稻”(同时也是“米”)这个词的由来——最终都是来自梵语vrīhi。因为水稻从印度传入了波斯、两河流域和叙利亚,所以古代西亚诸语中的“稻”一词都借自梵语;古希腊语又从古伊朗语借去这个词,拼作ὄρυζαoruza)或ὄρυζονoruzon);拉丁语再从古希腊语借入这个词,拼作oryza,其中的两个在古典拉丁语中极少使用的字母y和z充分暴露了这个词的外来语特色。后来,在由拉丁语的意大利方言演变而成的古意大语中,这个词成了riso,传入古法语后成为ris,再继续演化为英语的rice和现代法语的riz。与此不同,因为西班牙历史上曾经为阿拉伯人所征服,西班牙语中的“稻”一词arroz乃是借自阿拉伯语的'arúzz;但这个阿拉伯语词究其根源仍是来自梵语。总之,这些在19世纪就已经清楚的词源关系不仅反映了水稻从印度西传的过程,而且似乎也暗示它起源于印度。

德康多尔对栽培作物起源的分析,深深启发了20世纪初的苏联学者尼古拉·瓦维洛夫(Никола́й И. Вави́лов, 1887–1943)。瓦维洛夫的后半生都在研究栽培作物起源,在这个领域做出了杰出贡献。那时候,因为遗传学的发展,“基因”这个词已经成为生物学的基础用语,瓦维洛夫借助这个概念提出了他的著名假说:作物起源中心就是现存的栽培品种和近缘野生种基因多样性最高的地方。当然,因为那个时候还不清楚基因的本质是什么,他只能通过基因的外在表现形式——比如植株的高矮啊、开花结实的时间早晚啊、种皮的颜色啊——判断基因多样性的高低。为了准确知道每个地区栽培作物的基因多样性程度,瓦维洛夫曾经率队考察过全世界很多地方(最远曾到达南美洲),采集了大量标本和种子。于是,凭借这些空前丰富的材料和自己的假说,瓦维洛夫坚定地认为:水稻起源于印度,因为那里的栽培品种最多样化——也就是说,基因最多样化。

水稻起源的战争:印度还是中国?前苏联植物学家、遗传学家尼古拉·瓦维洛夫也认为水稻起源于印度。图片:SEED Production /Lucas Ropek

既然德康多尔和瓦维洛夫这两位栽培作物起源研究的奠基人都这么说,在19世纪后期到20世纪前期的很长一段时间里,水稻起源于印度自然成了学界的主流观点。

中国学者的反击

然而,德康多尔和瓦维洛夫给水稻原产印度找的那些理由,后来证明都有问题。

为了方便信息的检索,生物分类学把全世界的生物依次划分为从大到小的一套集合,其中最基本的等级是界、门、纲、目、科、属、种,在种之下又可按形态和地理分布的不同划分为亚种。一般我们说的“水稻”这个种,其正式中文名称叫“稻”或“亚洲稻”,属于禾本科(Poaceae)稻属(Oryza,不难看出这个属名正是水稻的拉丁名)。稻属并非只有稻这一个种,而是有20种左右。水稻研究界习惯承认24种,包括2个栽培种和22个野生种[3],最新的分类学研究则只承认17个野生种。

整个稻属主要分布于全球热带地区,热带亚洲、非洲、澳洲和美洲都有,但它很可能在大约1500万年前起源于东南亚的森林中。随后,稻属的祖先种一边向四周迁徙,一边走出森林成为热带草原或水滨的喜阳植物,最终便形成了今天的地理分布格局[4]。照此说来,如果要把整个稻属的起源当成栽培水稻的起源,那么水稻就原产于印度尼西亚、马来西亚这些国家,根本不关印度、中国的事。——顺便说一句,也许你会觉得这种把全部野生种的起源当成栽培作物起源的做法很荒谬,但其实主张“樱花起源中国”的人就是这么干的。

根据彼此的亲缘关系远近,稻属的多数种又可划分为4个“复合体”(complex)。两种栽培稻都属于“栽培稻复合体”,其中还包括3–6种野生稻。现在已经确定,栽培最广的(亚洲)稻(O. sativa)的祖先种是普通野稻(O. rufipogon),而仅在西非有栽培、产量不高的非洲稻(O. glaberrima)的祖先种则是短舌野稻(O. barthii)。普通野稻这个种在印度和中国都有广泛分布。根据著名农史学家游修龄对中国古代文献的研究,它的分布北界曾经远达河北沧州,但今天只分布在约北纬28度以南,最北的分布点是江西省东乡县[5]

德康多尔因为印度有很多野生稻,就把水稻的起源地判给印度,但他同时也谦虚地写道:“植物学家还没有充分地研究过中国的植物,所以我们不知道在耕田之外的地方是不是也能常常找到野生稻。”1917年以后,随着中国南方各地的野生稻居群陆续被发现,德康多尔的理由便不成立了。

水稻起源的战争:印度还是中国?“栽培稻复合体”中的各个种。

至于瓦维洛夫的观点,也存在两个漏洞。第一,“基因多样性最高的地方就是作物起源中心”这个假说并不是永远成立,完全可能存在这样的情况:一种作物在它起源的地方并没有得到很好的发展,传播到别的地区之后却得到了更好的发扬。第二,中国的水稻品种多样性其实并不比印度低,两国现在登记在案的品种数都在5万种左右,可以说是不相上下!

不仅如此,从另一种意义上说,我们完全可以认为中国的水稻品种比印度更丰富。全世界的水稻品种虽多,但大体上可以划分成两类——籼稻和粳稻。籼稻一般来说比较喜暖,大多种植在亚热带和热带低海拔地区,它们米粒细长,煮熟后不黏,彼此容易分开。与籼稻不同,粳稻一般来说较为耐寒,大多种植在亚热带和热带高海拔地区及温带,它们米粒粗短,煮熟后有一定黏性,所以可以相互粘连在一起,做成饭团之类食物。印度栽培的水稻几乎都是籼稻,中国却既有籼稻又有粳稻,二者都培育出了大量品种。

注:能产出煮熟后极黏的糯米的“糯稻”,其实并不是和籼稻、粳稻并列的类型。从米粒形状等特征来看,糯稻不过是糯型籼稻和糯型粳稻的统称罢了。

水稻起源的战争:印度还是中国?粳稻(左)与籼稻(右)所产米粒外形上的比较。图片:shutterstock.com

正是因为这些原因,中国水稻研究的奠基人丁颖(1888–1964)就极力主张水稻原产中国。丁颖的青壮年时期正逢兵荒马乱、国家贫弱的民国时期,出于爱国之心,他很难接受水稻原产印度的观点。1926年,丁颖在广州市郊发现了野生稻,这极大地激发起他研究水稻起源问题的兴趣。凭着自己的国学功底,丁颖在梳理古籍之后发现两千年前的汉代人就意识到了糯型和非糯型稻的分化,以及籼稻和粳稻的分化——试看东汉许慎《说文解字》,其中收录了“秔”(jīng)字,就是“粳”字的前身;又收录了“稴”(lián)字,注为“稻不黏者”,这应该就是指籼稻了。根据这些初步研究,丁颖在1928年发表了他的第一篇考证文章《谷类名实考》。不难看出,丁颖论证的手法和德康多尔几乎一模一样,也是从野生稻的有无、语文的考证下手。

水稻起源的战争:印度还是中国?中国水稻研究奠基人丁颖。图片:《人民画报》1963年第1期

但这时毕竟是20世纪20年代了。一方面,中国的考古发现不断获得重大成果;另一方面,通过是否能够顺利杂交来检验亲缘关系的实验生物学方法已经成为分类学研究的常规手段。所以,丁颖在后续考证中便大量使用了新工具——考古证据和杂交可行性证据。在1949年中华人民共和国成立前夕,他发表了20多年来有关水稻研究的集大成之作,不仅提出了一个严密的水稻品种分类系统,而且系统论述了水稻原产中国华南的观点[6]

可惜,丁颖的工作还是晚了一步。1928年日本农学家加藤茂苞(かとう しげもと,1868–1949)也通过杂交等手段发现了籼稻和粳稻的区别。然而,此时正在日本帝国的殖民地朝鲜工作的加藤却把籼稻称为“印度型”,把日本栽培极广的粳稻称为“日本型”。1930年,加藤以亚种的等级正式发表了“印度型”稻和“日本型”稻的学名:Oryza sativa subsp. indicaOryza sativa subsp. japonica(subsp.是拉丁语subspecies“亚种”的缩写),中国就这样被彻底无视了。

考古学界展开的厮杀

1949年之后,丁颖的研究得到了国际上的注意。苏联学者和日本学者都积极和丁颖联系,讨论水稻起源问题。有些苏联学者很快就改变了看法,承认水稻起源于中国;至于日本学者,表面上客客气气,实际上还是坚持水稻起源于印度的学说。不过,两国的学者在另一个问题上倒是极为默契——他们都婉拒了丁颖希望更改籼稻和粳稻学名的要求。

原来,丁颖对原产中国的水稻在国际上被称为“印度型”和“日本型”颇为愤慨,希望用“籼”和“粳”的汉语发音换掉加藤茂苞起的那两个名字,把籼稻另叫Oryza sativa subsp. hsien,粳稻另叫Oryza sativa subsp. keng(因为当时还没有汉语拼音,丁颖在这里用了传统的威妥玛式拼音转写)。可是,当时国际上早就有了《国际植物命名规则》,里面明确规定学名不能因为名不副实、令人厌恶或其他一些和分类学本身无关的原因被废弃或更改,所以直到今天,“印度型”和“日本型”这两个学名在国际上仍然通用。顺便说一句,第一版的《国际植物命名规则》的制定者正是德康多尔——看来他年轻时学的法律知识在改行之后仍然发挥了作用。

虽然无可奈何,但是从事水稻育种一线工作的农学家们慢慢退出了这场争论。前面已经说过,生物学家探究作物起源的最终目的是希望用丰富的野生遗传资源改良作物品种。既然在中国南方广大地区都发现了野生稻,那摆在农学家面前的当务之急自然就是赶快去把它们利用起来。事实证明,野生稻对于中国的水稻改良的确发挥了无可替代的作用——正是因为1970年在海南发现了天然雄性不育的“野败”普通野稻,袁隆平才终于实现了日本学者提出的“三系配套”杂交稻育种方案,培育出了第一代杂交稻,成为世界闻名的农学家,以及很多人心目中的英雄。

水稻起源的战争:印度还是中国?在海南三亚发现“野败”现场。图片:新华网

这个时候,争论水稻起源的接力棒就传给了考古学家。20世纪50年代到70年代,中国考古学界喜讯频频,从新发掘的遗址不断传来发现稻谷遗存的消息——1955年湖北京山屈家岭,1959年重庆巫山大溪,1973年浙江余姚河姆渡,1979年浙江桐乡罗家角等等。如此丰富的水稻遗存发现,让水稻在中国的栽培史愈加清晰。虽然德康多尔和丁颖所说的“神农”只不过是神话传说中的人物,传统文化对中国远古史的叙事框架已经被现代学术发现推翻,但是水稻的栽培史却要比这些传说更为久远。比如河姆渡文化就是无可争议的稻作农耕文化,距今已经有约7000年之久。

印度当然也不甘示弱。20世纪70年代末80年代初,印度北方邦先后发现了柯尔迪华(Koldihwa)遗址和马哈加拉(Mahagara)遗址,其中的水稻遗存经初步测定分别为约8500年前和约7500年前。不光如此,东南亚地区也半路杀出,和中国、印度鼎足成三。20世纪60–70年代,泰国接连发现了一些历史悠久的遗址。1966年,泰国西北部夜丰颂府的神灵洞(Spirit Cave)遗址得到发掘,发现了据说距今9000年的水稻遗存。与此同时,在泰国东北部孔敬府的农诺他(Non Nok Tha)遗址也发现了据说距今1万年的稻谷遗存。更神奇的是,在泰国东北部还有一个班清(Ban Chiang)遗址,其中甚至还发现了据说是世界上最早的青铜器。主持这些发掘的美国学者大喜过望,急不可耐地抛出了“水稻起源于东南亚”、“铜器时代始于东南亚”之类说法。因为他们在国际学界很有地位,这些说法一度十分流行,而泰国学者当然也沾沾自喜,随声附和[7]

水稻起源的战争:印度还是中国?泰国班清遗址出土的陶制容器。图片:Ban Chiang National Museum

这还没有完。面对这么多考古新发现,日本人一面不得不承认中国和东南亚的确有悠久的稻作历史,一面又执意不肯放弃水稻起源于印度的观点。于是有个叫渡部忠世的学者就搞了个折衷——水稻起源于印度东北部的阿萨姆地区到中国云南。这样一来,它既可以向西传到印度其他地区,又可以向东传到中国东部,还可以向东南传到东南亚,三边都能照顾,不亦妙哉!

一时间,考古学界新说迭出,各执一词。不过,经历了这一段考古大发现的狂热之后,学界总算逐渐回归冷静。泰国的发现首先遭到了质疑,最大的问题就是鉴定不准,一点点几乎不成样子的遗存就可以认定是稻谷,浅浅的几道压痕就可以脑补成栽培稻的壳。此外,测年不准也颇为人诟病,有学者就认为这些稻谷遗存其实可能都不早于5600年前,这就明显晚于中国的河姆渡文化了;连那个“世界上最早的青铜器”,后来发现也不早于3500年前,而中国最早的青铜器——甘肃马家窑遗址青铜小刀——定年可是约4700年前。同样,印度最古老的那些水稻遗存,也有人认为恐怕不早于4500年前,要说印度真正可靠的水稻遗存的话,定年更要晚到4000年前了。

这样一来,考古证据对中国就变得有利起来。80年代以后,中国又陆续发掘了一些含有水稻遗存的古老遗址——1988年湖南澧县彭头山,1993年湖南道县玉蟾岩,1996年广东英德牛栏洞,1999年江西万年仙人洞,2000年浙江浦江上山等等。其中,玉蟾岩遗址出土的1粒炭化稻谷定年为约1.2万年前,仙人洞遗址也发现了一些约1.2万年前的水稻细胞“植硅体”化石,而近1万年前的上山遗址更是出土了大量稻壳。这些都是和泰国、印度那些最早的遗存同一档次的发现。如果承认这些古稻遗存反映了水稻的驯化,那中国南方当之无愧是已知最早驯化水稻的地区,即使只承认那些可靠的水稻遗存,有7000年历史的河姆渡遗址也要早于只有4000年历史的印度恒河流域诸遗址。不过,古稻遗存集中出土于长江流域,在华南地区,古稻遗存反倒较少,年代也明显偏晚(仅牛栏洞发现的水稻植硅体化石定年为1.1万年前)。这样看来,丁颖主张的水稻起源于华南的观点很可能也不正确,水稻更可能起源于长江流域[8]

水稻起源的战争:印度还是中国?江西万年仙人洞遗址入口。图片:wiki commons/Zhang Zhugang

这场考古大战还有一个极具喜剧色彩的尾声:2003年,韩国学者宣称在韩国发现了1.5万年前的水稻遗存。这一回,国际学界意见非常统一,普遍怀疑这个结论。连韩国人自己后来也承认,类似这样的“发现”是在民族主义和地方利益的驱动下做出的。

DNA证据的终极决断

本来,纯靠考古证据的话,中国眼看就要成为水稻起源争论的胜利者了。不料在20世纪后期,分子生物学技术逐渐普及开来,成为生物分类学和生物地理学研究的新手段,事情又复杂了起来。一开始,生物学家主要用蛋白质进行分析,后来DNA测序技术有了日新月异的发展,DNA分析便后来居上,成为最常用的方法。20世纪80年代,有学者在比对了水稻不同品种的酶之后,又提出了一个新的“和稀泥”式的观点:水稻不是可以分为籼稻和粳稻两类吗?也许它们是分别由野生稻驯化而来的。那么,栽培稻的起源就有至少两次,为什么不能认为籼稻起源于印度,粳稻起源于中国呢?

这样一来,水稻起源的争论又回到了新一代的生物学家——分子生物学家那里。也许你可以想象得到,一直就对水稻印度起源说念念不忘的日本人,这回又成了水稻多次起源说的强烈支持者。日本学者佐藤洋一郎(さとう よういちろう)就对籼稻、粳稻和野生稻的DNA片段做了类似亲子鉴定的分析。分析结果表明,中国考古发掘的稻谷全是粳稻,于是他在承认粳稻起源于中国的同时,坚定地认为籼稻起源于印度,后来才传到中国南方[9]

后来,中国学者自己也用DNA做了很多类似的研究,用的DNA片段越来越多、越来越长,结果一次次表明在野生稻里面就已经存在粳、籼稻的分化,而且分化时间至多可达40万年前,至少也在8.5万年前,有力支持了籼、粳稻各自独立起源的观点。看来,水稻起源的中印之战,最后要以双方停火言和结束了?

事情可没有那么简单。主张水稻单次起源的学者提出了一个同样有说服力的观点:水稻完全可能只在中国起源了一次;虽然一开始所有的栽培稻都是粳稻,但在它向印度传播的过程中,不断通过风媒传粉的过程和野生稻发生无意的杂交,由此造成了生物学术语称之为“渐渗”的基因交换,这样便把野生稻中的籼型基因转移到了栽培稻之中,最后就形成了籼稻起源于印度的现象。

这个观点有一些非常有力的证据。水稻基因组里有一些基因,可以控制成熟籽粒的散落。野生稻驯化为栽培稻的一个重要标志,就是籽粒由散落变为不散落,这样才便于收获。在这些基因中最重要的是sh4基因,而它的序列在籼稻和粳稻中几乎是一样的,只经历了几千年的分化。如果籼稻和粳稻是多次起源的,各自独立演化出了sh4基因的不落粒形式,那么它们本来是不可能有这么相似的序列的。无独有偶,prog1基因控制的是水稻植株的匍匐或直立,籼稻和粳稻的这个基因的序列也非常相似,同样强烈暗示水稻只被驯化了一次。

水稻起源的战争:印度还是中国?直立、种子不散落使水稻成为了一种成功的农作物。图片:shutterstock.com

2011年,美国圣路易斯华盛顿大学的芭芭拉·沙尔(Barbara A. Schaal)和纽约大学的迈克尔·普鲁加南(Michael D. Purugganan)联合开展了一项更大规模、更严密的DNA研究。为了避免受到来自野生稻的渐渗基因的干扰,他们细心选择了水稻的630个基因片段进行分析,最终得出的结论是:栽培稻的确是单次起源的,起源时间很可能在8500年前,而粳稻和籼稻的分化则要晚至3900年前,所以粳稻和籼稻彼此的亲缘关系比它们和任一现存野生稻居群的亲缘关系都要近。不难看出,这两个数字和考古证据吻合得很好——野生稻最早在长江中下游地区驯化为粳稻,之后与黍、杏、桃等作物一起随着史前的交通路线由商人和农民传到印度,通过与野生稻的杂交在恒河流域转变为籼稻,最后再传回中国南方。换句话说,水稻起源于中国,在中国这个“原始中心”和印度这个“次生中心”同时得到发扬。这就是目前我们所知的最可靠的水稻起源图景[10]

更多的争论

就这样,水稻起源的中印大战以中国获胜告一段落,不过,谁也不能保证以后是否还会重启战端。而且,在作物起源领域之外,一些小的战争还在继续。比如中国科学院院士、水稻分子生物学专家张启发就曾经引经据典,论证“粳稻”的“粳”字应该遵从民间习俗读gěng,而不是像现在字典上规定的那样读jīng:“Gěng读音有丰厚的历史、文化和科学内涵,同时,也关系到中华科学文化的国际地位。这样下去,绵延几千年的粳(gěng)稻文化将逝于一代!”对于院士如此激昂的攻势,编词典的语文学者以“敷衍战术”防御——虽然他们承认,如果读gěng的人多了,可以考虑修订字音,但至少到现在,字典上“粳”字的注音丝毫未变,仍然是jīng。

还有人提出了这样的问题:当8500年前水稻在长江中下游起源时,那里生活的是什么人?要知道,那个时候华夏族群还分布在黄河流域,长江流域及更南部的地区都是百越族群的地盘。

这或许就不再是单纯的学术研究能解决的问题了。(编辑:老猫)

参考资料

  1. Maclean J, Hardy B & Hettel G (2013) Rice Almanac, 4th edition. IRRI, Los Baños.
  2. de Candolle A (1882) Origine des plantes cultivées. Germer Baillière, Paris.
  3. Sanchez PL, Wing RA, & Brar DS (2013) The wild relative of rice: Genomes and genomics. In: Zhang Q, Wing RA ed. Genetics and Genomics of Rice. Plant Genetics and Genomics: Crops and Models 5:9–25.
  4. 郭亚龙, 葛颂 (2006) 稻族的系统发育及其研究进展. 植物分类学报, 44(2):211–230.
  5. 游修龄 (1995) 中国稻作史. 北京: 中国农业出版社.
  6. 倪根金, 赵艳萍 (2013) 丁颖教授在稻作(种)起源问题上的探索及贡献. 农业考古, 2013(4):266–271.
  7. 贺圣达 (2013) 稻米之路:中国与东南亚稻作业的起源和发展. 东方论坛, 2013(5):23-30.
  8. 郭文韬 (2000) 试论中国稻作的起源. 古代文明研究通讯, 3.
  9. [加]加里·克劳福德, 沈辰 (2006) 东亚稻作起源研究的新进展. 南方文物, 2006(2):92–97.
  10. Molina J et al (2011) Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(20):8351–8356.
 

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